在中國南方的沿海地區，你也許會在海鮮市場偶遇一種圓形、後面拖著一條劍狀長尾巴的奇怪生物。它就是
鱟（hòu）。鱟是肢口綱劍尾目的海生節肢動物，俗稱“馬蹄蟹”。其實鱟和蟹關係很遠，與鱟親緣關係更近的一些是陸地上的蜘蛛與蠍子，但顯然鱟的體型、身型與這些親戚都不一樣——它們走向了一個獨立的分支。肢口綱的意思是口器旁邊具有附肢，現存的肢口綱僅有劍尾目這一個目，也就是我們今天說的鱟。
菜市場上的鱟。| Carpkazu / wikimedia
節肢動物中的異類
鱟的身體分為三個部分：頭胸甲、腹甲、劍尾。
頭胸甲就是鱟最大的、圓形的那一部分，像鋼盔一樣堅硬。頭胸甲背面長著很不明顯的複眼和單眼。鱟的口部則長在頭胸甲下方，旁邊長著用於磨碎食物的硬刺和附肢。
頭胸甲後方連接的就是腹甲。這個部位長有書鰓（鱟特有的呼吸器官）、生殖孔和排洩孔，主要的呼吸、消化、生殖功能都在腹甲完成。
最末節就是長刺一樣的劍尾。劍尾可以自由轉動，在游泳時起到改變方向的作用，同時也是鱟的防身武器，可以用於自我防衛。如果鱟被翻過來，劍尾還可以協助鱟把身體翻回原狀。
鱟的身體結構。| Naturalis Biodiversity Center；標註：三蝶紀
鱟的祖先出現於四億多年前的奧陶紀，現存的鱟共有三屬四種，分別是：中華鱟（Tachypleus tridentatus）、巨鱟（T. gigas）、圓尾鱟（Carcinosvorpius rotundicauda）和美洲鱟（Limulus polyphemus）。除了美洲鱟分佈於北美，其他三種都只在亞洲分佈。
成雙成對的中華鱟
中華鱟也叫三棘鱟、東方鱟，在沿海地區俗稱“海怪”，是四種鱟裡體型最大的一種，雌鱟最長可達79.5釐米（包含劍尾），雄鱟普遍比雌鱟小。
中華鱟。| 三蝶紀
唐代的劉洵在《嶺表錄異》中就有關於鱟的記述：
鱟魚，其殼瑩淨滑如青瓷碗，鏊背，眼在背上，口在腹下，青黑色。腹兩傍為六腳，有尾長尺餘，三稜如棕莖，雌常負雄而行。捕者必雙得之，若摘去雄者，雌者即自止揹負之方行……雌者小，置水中，即雄者浮，雌者沉。這段記錄還是比較真實的，我們可以從中發現鱟的特徵：
“眼在背上，口在腹下”——這與頭胸甲眼、口的位置符合；
“腹兩傍為六腳”——這個也很對，意思是左右兩邊各有六對附肢；
“三稜如棕莖”應該是指腹甲左右兩邊的三對發達的棘刺——這對了一半，因為雌性中華鱟腹甲旁邊的三對棘特別發達，但是雄性除了前三對之外，其他的三對棘也很發達；
雄性（上）和雌性（下）中華鱟的腹面。| Kawahara Keiga / Naturalis Biodiversity Center
“雌者小，置水中，即雄者浮，雌者沉”——這段可能在轉錄中有訛誤，因為雌性中華鱟比較大，而不是“雌者小”；據說捉了雄鱟放水裡會浮起來，雌鱟會沉下去，這個類比也許只是為了說明雌鱟更大更沉。
大者雌性，小者雄性。| Togabi / wikimedia
“雌常負雄而行。捕者必雙得之，若摘去雄者，雌者即自止揹負之方行。”到這裡就有意思了，說的是鱟的行為。為什麼鱟總是雌性揹著雄性，一抓抓一雙呢？
這是因為鱟平時在海里活動，並不容易見到，但是每年四月到八月期間，尤其是在初一、十五大潮時，鱟就會成雙成對地從深水區游到近海潮間帶的泥灘上，完成繁殖大任。在洄游過程中，雌在下雄在上，交配時也是這樣，看起來就像雌性揹著雄性。漁民抓住下面的雌鱟，雄鱟往往還在上面，所以一抓就是一對；但是抓住雄鱟，雌鱟為了產卵留下後代，會盡可能地逃命遊走。由此也誕生了一些俚語，比如在廣東沿海一些地區把捉姦叫作“捉鱟”，因為一捉就是一對。
在繁殖季節，雌、雄鱟總是成對出現在沙灘上。| Stephen Friedt / wikimedia
交配完成後，雌鱟會將卵產在離地10釐米的沙層中，分批產出數百枚球形的卵。卵孵化出的幼體即為一齡的幼鱟，之後每蛻一次皮就增加一齡。一齡的幼鱟只有7到8毫米長，形似三葉蟲，所以叫三葉幼體，此時還沒有劍尾。
三葉幼體蛻皮到了二齡後就會長出劍尾，之後還要經過十多次蛻皮才能發育成熟。從卵到性成熟一共歷經13到15年。
鱟大部分時間營底棲生活，晝伏夜出，取食底棲無脊椎動物。
藍血生物的危機
倪匡“衛斯理系列”的小說《藍血人》裡描述了有著藍色血液的外星人。當然，這是科幻小說，人類血液裡含有的是血紅蛋白，血液呈現的是紅色。一些軟體動物和節肢動物，血液裡富含血藍蛋白，含有銅離子，與氧離子結合後呈現藍色。鱟就是一種
藍血生物，它們的血液是藍灰色的，看起來有點渾濁。鱟藍血的神奇之處還在於，其血漿含有一種阿米巴樣細胞，這種細胞有一種裂解物叫作LAL（全稱鱟阿米巴樣細胞裂解物，Limulus Amebocyte Lysate），LAL遇到細菌內毒素脂多糖（LPS）就會發生反應凝固成膠狀，所以可以用於檢測脂多糖的存在。
這一發現最早來源於1956年約翰·霍普金斯大學動物學家發表的一篇論文。1965年，他們製備了沒有血液的鱟血細胞溶解物，1968年被正式命名為鱟試劑。隨後，鱟試劑被廣泛應用於革蘭氏陰性菌內毒素的檢測、定量，以及研製疾病疫苗、測試新藥安全性。
鱟被提取血液，以製備鱟試劑。| Gerald Winegrad
然而，鱟試劑的發現和利用也給鱟帶來了危機。
最初被用來提取鱟試劑的是美洲鱟，隨著技術推廣，其他三種鱟也被列入了提取鱟試劑的對象。提取方式是趁著鱟繁殖上岸時抓捕，清洗乾淨後送去工作臺固定，用不鏽鋼針扎入鱟的心包提取血液，提取後的鱟再放歸大海。
儘管這套“獻血”流程看起來沒有太大問題，但是被放歸的鱟仍然面臨死亡危險。據統計，約有30%的鱟死於鱟試劑提取，還有一些繁殖力受到了影響。此外，鱟試劑價格不菲，鱟的種群數量也在不斷減少，從各個層面來說，鱟試劑都急需替代品。
圓尾鱟，目前也會被用於提取鱟試劑。| wikimedia
除了鱟試劑的影響，人類的捕食也威脅到鱟的生存。在東南沿海，每年都有因為食用鱟導致人中毒的案例，如不及時搶救則會危及生命。其實鱟血液中的銅離子決定了它並不適合作為日常食材，口味也不及蝦蟹鮮美。至少從這兩方面看，還是應儘量避免食用它們。
另一個不食用的原因就是中華鱟種群數量的急劇下降。雖然中華鱟已經被福建、廣東、廣西、浙江等地列為省級保護動物，但由於棲息地喪失、環境汙染與過度捕撈等原因，現存中華鱟的數量僅有20世紀90年代的10%。但在很多沿海地區的菜市場，我們仍然能見到鱟的身影。
被禁錮的鱟。圖片：Binh Giang / wikimedia
2019年6月16日，IUCN鱟專家組在第四屆國際鱟科學與保護研討會上正式宣佈，中華鱟被列為瀕危動物。同年6月20日，在廣西北海，來自全球18個國家和地區的100多名專家學者共同發佈《全球鱟保護北部灣宣言》，並將每年的6月20日正式定為國際鱟保育日。
希望這種獨特的藍血生物能繼續健康地生活在這個藍色星球上。
作者：三蝶紀
本文經授權轉載自公眾號“物種日曆”（ID：guokrpac)，如需轉載請聯繫原賬號。
