我們都知道，生命結構與生命活動的基本單位是
細胞，生物體內含有千千萬萬的細胞，細胞呈現出一個獨立的、有序的、自動控制性很強的代謝體系。細胞內含有很多線粒體，線粒體內又有很多和呼吸密切相關的膜蛋白複合物，即ATP合成酶，一種典型的旋轉分子馬達，它們不斷地旋轉來合成ATP，維持細胞新陳代謝需要的大量能量。所有的生物中，從細菌、黴菌一直到高等動物、植物，包括人類在內，ATP都扮演了能量儲運者的角色，這是由其分子結構所決定的。分子馬達
那麼什麼又是分子馬達呢？生命活動與體內的輸運過程密切相關，像我們在宏觀層次中用到的熱機一樣，在生物體內也存在著許多具有馬達功能的微觀“機器”——分子馬達(molecular motor)，又稱馬達蛋白。物理機械意義上的馬達是指將其他形式能量轉化為機械能的機器，生物上分子馬達是把化學能直接轉換為機械能的酶蛋白大分子的總稱 ，它們廣泛存在於肌肉纖維和細胞組織內部。到目前為止，人們發現的這類分子馬達已有上百種，它們在生物體內執行著各種各樣的功能，參與了大量的生命活動過程，從肌肉的收縮，遺傳物質DNA的複製，一直到細胞的有絲分裂等等。
生物分子馬達按運動形式可分為線性馬達和旋轉馬達兩類。線性馬達常常與特定軌道結合在一起，利用ATP水解所釋放出的化學能產生與軌道的相對運動，其作用機制與人造發動機類似；旋轉馬達則類似於人造電機,由“轉子”和“定子”兩部分組成。
目前的研究中，瞭解比較深入的主要有：
（1）肌球蛋白馬達，主要存在於肌肉纖維和真核細胞內。它們在肌動蛋白纖絲上運動，執行肌肉收縮，細胞內物質輸運和細胞物質形態改變等功能；
（2）驅動蛋白馬達，主要存在於真核細胞內。它們沿著微管運動，負責運送細胞器和細胞小泡，並參與細胞的有絲分裂；以上兩種為線性運動馬達。
（3）旋轉分子馬達, 主要包括 ATP合成酶、細菌鞭毛等。
較典型的轉動馬達是ATP合成酶，它們是合成ATP的基本場所，也是生物體能量轉化的核心酶，全稱為 F0F1-三磷酸腺苷酶，它廣泛分佈於線粒體、光合細菌、葉綠體中，是生物體能量轉換的核心酶。正如上所述，如果可以把ATP 比喻為細胞的“能量貨幣”，我們則可以把 ATP 合成酶比喻為製造貨幣的“印鈔機”，因為 ATP 的合成最終是在ATP合成酶的催化下完成的。
ATP合成酶
ATP合成酶是一個多亞基組成的酶，它由F1和F0兩部分組成，F0嵌於線粒體內膜中，F1部分直徑只有9-10納米，這是迄今為止已知的最小分子轉動馬達，F1是水溶性的，由α，β，γ，δ，ε等5種亞基組成，各亞基分離時無酶活性，結合時有酶活性。
F0F1-ATP合成酶的結構圖
ATP合成酶的F1部分外形像個橘子，是個扁圓球體，α和β亞基像橘子瓣一樣交叉分佈在一起。α和β亞基上都有核苷酸結合點，但只有β亞基上的結合點具有催化ATP合成或水解的活性，即三個催化區分別位於三個β亞基上。每個β亞基具有鬆弛、緊密結合和開放的狀態，在任一時刻，3個β亞基的構象總是互不相同的。ADP+Pi可與β亞基鬆弛狀態相結合，當其構象轉變為緊密結合狀態時，ADP+Pi即形成ATP，之後當β亞基轉變為開放狀態後，ATP就被釋放下來。每一β亞基的這種構象改變循環反覆地進行，從而不斷合成ATP。
γ和ε亞基
在“橘子”的中心空腔內是γ和ε亞基，它們具有很強的親和力，共同旋轉以調節三個β亞基上催化區的開放和關閉。ε亞基可抑制ATP水解的活性，同時還具有堵塞離子通道，減少離子洩漏的功能。γ亞基是一個彎曲的雙螺旋結構，形成一個不對稱的軸，它的上部分偏離中心，處於“被拖動”位置，下部分處於中心位置，起“支撐”作用。γ軸上有一個偏離中心的最遠點，它決定 ATP 結合到哪一個β亞基上，同時也決定 F1馬達的旋轉方向。γ軸上有兩個開關分別為開關1和開關2，開關1控制 ATP 結合到催化區，開關2控制Pi的釋放。
F1 的運行機制
當膜內ATP濃度較高時，F1馬達利用水解ATP的能量推動γ軸旋轉，進而使轉子轉動，體現離子泵的功能，將膜內離子輸運到膜外；當膜內 ATP 濃度較低時，在跨膜離子勢的作用下合成 ATP。工作過程中，各亞基之間相當完美的協調運動，形成一個精密的合作體系。
ATP
參考資料：
- 旋轉分子馬達及其研究進展(2006). 鄭 燕,王海飛,王志安,展 永,楊明建. 邯鄲學院學報,第16卷,第3期.
- 生物膜與分子轉動馬達.楊福愉.
- 旋轉分子馬達的代表——ATP合成酶. 韓英榮, 展永, 關榮華, 卓益忠.
