狗是如何起源的?

每年2月,在美國紐約麥迪遜廣場花園都會舉辦一場規模宏大的名犬展覽——威斯敏斯特犬舍俱樂部狗展,世界上歷史最為悠久,也最負盛名的名犬秀。人們不禁好奇,體形如此迥異、習性大不相同的各種狗,是源於同一個種嗎?其實這也是一百多年來,科學界一直在研究和爭論的問題。

狗是如何起源的?


多個祖先還是單個祖先?

鑑於各種狗的體形和外貌差異巨大,在分子生物學出現以前,人們只能“以貌取狗”,通過觀察它們的外貌特徵和行為習性等推測狗的起源,因此“狗起源於多個祖先”的觀點曾經被廣泛接受。

查爾斯·達爾文便是代表人物之一。在《物種起源》出版十年後,達爾文在1868年出版了《動物和植物在家養下的變異》。在該書第一章中,達爾文闡述了關於狗多祖先起源的觀點,認為不同狗的表型差異太大,不可能起源於同一祖先,最有可能起源於狼、郊狼或豺等多個祖先,這些祖先相互交配,形成了如今複雜多樣的狗家族。


狗是如何起源的?

現代動物行為學開創者、奧地利動物學家康拉德·勞倫茲同樣支持狗多祖先起源的觀點。他在20世紀50年代出版的《狗的家世》中寫道:一些狗的祖先是狼,另一些狗則是從豺馴化來的。。

當然我們現在都知道,只看“顏值”是難以說清狗的起源的,關鍵還得看“內涵”。20世紀70年代開始,分子生物學迅速發展,人類可以得到狗的遺傳信息,幫助人類最親密的朋友開啟“尋祖之旅”。

在探索過程中,科學家找到了一種理想的工具——線粒體DNA。線粒體DNA是存在於細胞質線粒體中的遺傳物質,屬於母系遺傳,即只能由母親將這些遺傳信息傳遞給女兒,女兒也只能傳給其女兒,兒子不能傳遞線粒體DNA的遺傳信息。此外,哺乳動物線粒體DNA的結構較為簡單,如狗的線粒體DNA只有約1.8萬個鹼基對,而狗的核基因組(真核生物細胞核染色體所包含的全部遺傳信息)有多達24億個鹼基對。線粒體DNA還有個好處,就是其片段在動物化石中能長久保存,可用於研究古動物化石的歸屬和年代。

1997年,美國加利福尼亞大學羅伯特·韋恩教授團隊在美國《科學》雜誌上發表了關於狗起源的重要論文,研究人員對162只來自歐洲、亞洲和北美洲27個地區的灰狼,67個品種共140只狗,5只郊狼和12只豺的線粒體DNA進行比較分析,結果發現狗與郊狼和豺的線粒體DNA核心序列的差異達7.5%以上,而狗與灰狼的差異僅為2%,類似於不同狼群的正常差異,說明灰狼與狗的親緣關係最為接近。其後,很多科學家也通過研究狗和灰狼的一些重要遺傳標記,發現它們存在高度一致的多態性,印證了灰狼是狗唯一祖先的觀點。


狗是如何起源的?


歐洲還是東亞?

在結束狗單一祖先的爭論後,科學家開始研討狗最初是從什麼地方開始馴化的。目前公認的觀點是,現代人類起源於非洲,然後依次向亞洲、歐洲和美洲遷移。由於現代人的祖先走出非洲之初,人類和狗還沒有真正走到一起,因此是亞洲還是歐洲成為狗馴化起源地的主要爭議點。


狗是如何起源的?

2002年,中國科學院昆明動物研究所張亞平院士研究組與瑞典皇家科學院的彼得·薩沃萊南教授合作,採集了來自歐洲、亞洲、非洲和北美洲共654只狗以及來自歐洲和亞洲共38只狼的線粒體DNA樣本,通過遺傳檢測他們發現:東亞地區狗的遺傳多樣性最為豐富,因此認為東亞是普通家狗馴化的起源地,並推測現代狗是由至少5只母狗的後代在不同時期(4萬—1.5萬年)馴化來的。這項成果作為封面論文發表在美國《科學》雜誌上。

此後,中瑞合作研究小組繼續從線粒體基因組、含父系遺傳信息的Y染色體和核基因組遺傳信息等角度開展研究,進一步鞏固了狗的東亞起源說。2009年,研究小組對來自歐洲、非洲、亞洲(尤其是東亞地區)的1 500餘隻狗和40只狼進行了線粒體DNA遺傳分析,並測定了8只狼和169只狗幾乎完整的線粒體基因組序列,進一步揭示狗可能起源於中國長江以南地區。

2010年,中瑞合作研究小組測定了全球各地151只狗、10只狼及2只土狼的1.4萬個Y染色體鹼基對,找到了50多處差異,顯示來自中國長江以南地區犬科動物的Y染色體比中東地區或歐洲的犬科動物具有更高的遺傳多樣性,進而推斷狗是由中國長江以南地區的狼馴化而來。

2016年,中瑞合作研究小組在中國《細胞研究》雜誌上發佈論文,研究人員採用2 000多萬個SNP(單核苷酸多態性)遺傳標記,對來自東亞、非洲、歐洲、中東、西伯利亞和美洲共58只犬科動物進行了全基因組分析,研究結果與線粒體DNA和Y染色體遺傳分析結果高度一致;結果還顯示,現代狗在3.3萬年前在中國長江以南地區開始馴化,在約1.5萬年前向非洲、中東和歐洲遷移,約1萬年前到達美洲。

除東亞起源說外,多個研究組還提出不同觀點,其中,很多學者認為狗起源於歐洲,主要依據是歐洲的狗化石年代更為久遠。2013年,羅伯特·韋恩教授團隊在美國《科學》雜誌上報導了他們利用線粒體全基因組對18塊古狗化石進行的研究結果:在4個分枝樹中,位於分枝樹A、C和D上的現代狗均與歐洲來源的古犬科動物存在遺傳相關性,位於分枝樹B的現代狗與歐洲狼相關,因此,研究人員認為現代狗起源於歐洲。

需要注意的是,在羅伯特·韋恩教授團隊2010年發表於英國《自然》雜誌的另一項研究成果中,他們利用4.8萬個SNP遺傳標記,對數百隻狗和多個地區的灰狼進行了全基因組分析,發現狗與中東地區灰狼的遺傳相關性最高,認為狗最早可能是從中東開始馴化的。這一結論與上文中該團隊提出的歐洲起源說相矛盾。

也有人認為這種遺傳相關性可能是由於中東地區狗和狼的基因滲入造成的,持這一觀點的是美國康奈爾大學的亞當·鮑科博士及其合作者。他們利用18萬多個SNP遺傳標記,對161個品種共4 676只純種狗和來自38個國家的549只雜種狗進行了全基因組分析,發現非洲雜種狗的遺傳多樣性水平與東亞狗相似,因此,他們認為遺傳多樣性數據不足以得出狗的東亞起源這一結論,狗有可能起源於中亞。這一研究成果發表在2015年11月的《美國科學院院報》上。

不是歐洲也不是東亞?

上述研究雖然在狗的起源地上有爭議,但基本都認可只有單一的起源地。美國哈佛大學格雷格·拉爾森教授團隊2016年7月在美國《科學》雜誌上發表文章,認為狗是分別在東亞和西歐被獨立馴化的,讓本已爭論不止的問題更加複雜。實驗中,拉爾森團隊對生活在3 000—14 000年前59只古歐洲狗化石的線粒體DNA以及一隻4 800年前古狗化石的完整基因組進行測序分析,並與其他研究小組的測序結果進行比對,提出了上述觀點。

不過,很多科學家並不認可拉爾森教授的雙起源說。2017年7月,美國石溪大學等機構的研究人員在英國《自然-通訊》上指出,他們沒有發現任何支持狗雙起源的證據。

舊石器時代還是新石器時代?

除了起源地之爭外,現代狗是什麼時候從狼亞科中分化出來的?人類什麼時候開始馴養狗的?也是科學家關注的焦點。

根據分子遺傳學信息,科學家推測在大約5 000萬年前,犬科動物從食肉類動物中分化出來;現代犬科動物的共同祖先於1 500萬—1 200萬年前出現;到了約600萬年前,狼類犬科動物分化出來;在400萬—300萬年前,與狗親緣關係最近的灰狼、郊狼和豺等犬科動物的共同祖先出現;在約100萬年前,一種現代狗和灰狼的直接祖先——伊特魯里亞狼出現於歐亞大陸。狗的出現相對較晚,羅伯特·韋恩教授團隊根據線粒體DNA數據推測,狗是在10萬年前從一種已滅絕的狼演化而來的,這一推測得到了大多數科學家的認可。

實際上,研究家狗的起源時間最直接的證據是化石。過去一百多年中,人們在歐洲多地的人類活動洞穴中挖掘出了一些狗類的頭蓋骨和下頜骨化石。經鑑定,這些狗類化石的年代為1萬—1.4萬年前。美洲發現的最早狗類化石為9 400年前;中國最早的狗類化石只有7 800年的歷史。

最近,科學家發現了更久遠的狗化石記錄。2009年,比利時皇家自然科學研究所的科學家對發現於比利時古耶特洞穴的一個犬科動物頭蓋骨進行了分析,認為該頭蓋骨化石嘴部短且寬,符合舊石器時期狗的特徵,放射性碳測定顯示該化石年代為3.17萬年。不過這種狗體形較大,是典型的食肉動物,主要以馬、麝牛和馴鹿為食,因此該化石也被質疑為狼的化石。

化石中殘存的DNA也為科學家確定狗的馴化時間提供了很好的線索。2013年,俄羅斯科學家宣稱在阿爾泰山西北部的一個洞穴中找到了一塊狗頭蓋骨化石,通過古線粒體DNA分析,他們認為該化石的年代可能為3.3萬年。同年,羅伯特·韋恩教授團隊在美國《科學》雜誌上發表文章,將狗的馴化時間提前到1.9萬—3.2萬年前。2016年,中瑞合作研究小組報道稱,現代狗是在3.3萬年前開始馴化的。2017年7月,美國石溪大學等機構的研究人員在英國《自然-通訊》上發表成果,將狗的馴化時間提前到2萬—4萬年前。雖然目前各個研究團隊給出的狗馴化時間不盡相同,但基本可以確定是在2萬年以前。

結語

顯然,關於狗的馴化起源地點和時間的討論並不會很快結束。讓我們拭目以待,在全球科學家的共同努力下,終有一天狗的起源之謎將全部解開。

——此文為作者原創,原發於《大自然》


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