山東省農業良種工程芍藥週年供花原理 芍藥週年供花技術
芍藥花期短而集中，限制了其推廣與利用。在我國菏澤市、洛陽市等芍藥主栽區，芍藥自然花期在4月底到5月中旬，群體花期為10～15 d，單株花期7～10 d。本文就芍藥週年供花技術和芍藥花期調控機理進行綜述，以期為芍藥週年供花提供理論指導。
1 芍藥週年供花技術
1.1 芍藥促成栽培技術
1.1.1 溫度 芍藥須經過一段時間低溫打破休眠才能開花。目前生產上芍藥促成栽培主要通過2種方式，一是地上生長停止後入0～4℃冷庫冷藏，12月底進入溫室促成栽培[2-3]，春節前後供花; 另一種是在秋季上盆後放置室外自然低溫越冬，至1月底或 2月初進入溫室促成栽培，3月開花[4]。2種促成栽培方式都提前了花期，增加了收益。芍藥促成栽培的溫度控制包括低溫冷藏和溫室栽培2個階段。
低溫冷藏滿足了芍藥的冷量需求，打破休眠促使萌發。前人對打破芍藥休眠所需冷量存在爭議。EVANS等[5]和 BYRNE等發現5.5℃條件下芍藥冷藏28 d可以打破植株休眠。當冷藏時間從28 d漸次延長到 140 d，芍藥植株萌芽至開花所需的時間縮短, 植株高度和莖的總數也隨之增加，但是冷藏時間過長導致花芽敗育。KAMENETSKY等也發現在2 ℃下冷藏 60 d 或6 ℃下冷藏 70 d，芍藥休眠的解除狀況最好。周逸齡發現不同芍藥品種的需冷量有差異，2 ℃冷藏7周以上可打破芍藥休眠並保證開花品質，冷量積累增加了發枝數和著花數量。
打破休眠入溫室後，應逐步升溫，切忌驟然升溫或降溫，否則開花質量不能得到保證[8]。KAMENETSKY等發現高溫可以促進芍藥營養生長，但同時引起花芽敗育，並降低切花質量和產量，適當的溫度（10～22 ℃）對莖的萌發和開花有著最佳的效果。BYRNE等[6]也發現夜溫過高（17 ℃以上）會導致花芽在和葉芽的競爭中代謝不足，從而導致花蕾敗育。此外，冷量積累超過芍藥品種生長髮育所需冷量後，開花所需的熱量也降低。周逸齡發現“大富貴”品種冷藏4周後，從種植到開花需要79 d，需熱量為23 715 GDH；冷藏22周，從種植到開花僅需41.3 d，需熱量為13 084 GDH。
1.1.2 光照 芍藥喜光，也有一定的耐蔭性，關於芍藥對光週期的要求目前還無定論。有學者認為芍藥對光週期不敏感[9]或是日中性植物，但也有研究者認為芍藥是長日照植物。牛立軍發現冷量積累和光強均充足的大田地栽芍藥，僅縮短光週期，成花率降低。韓婧等將冬季溫室光週期延長至14 h /d，“大富貴”和“桃花飛雪”的開花率和著花量均顯著提升（P＜0.05），整體生長開花表現佳。秦魁傑和費菲均認為芍藥促成栽培需人為補光。
1.1.3 植物生長調節劑 在芍藥花週年供應上應用的植物生長調節劑主要是赤黴素。EVANS等採用 1 000 mg/L 的 GA3處理未經冷藏的芍藥根系，處理後7.5 d抽莖，但所有的花芽均敗育，原因可能是GA3的濃度過高所致。張佳平也發現赤黴素處理後“杭白芍”品種迅速萌芽抽莖，但最終導致莖的倒伏和枯萎。HALEVY等發現赤黴素並不能促進芍藥花的發生和分化，只有在打破休眠後施用才有效。但冷藏加適量濃度的赤黴素處理，可提高成花質量。
1.2 芍藥抑制栽培技術
龍芳採用11月上盆下地越冬，來年土壤解凍前取出儲藏於2 ℃冷庫，直到4月下旬芍藥在冷庫中萌發，說明2 ℃的溫度不足抑制芍藥萌發。宋碧琰採用0～2 ℃庫溫冷藏，期間逐步調高庫溫，6月底7月初出庫移至高山栽培的方法，延遲花期，研究表明長期貯藏並沒有造成超氧陰離子的積累，未對細胞膜造成傷害，但是出庫後夏季高溫對芍藥造成嚴重的傷害，最終導致花蕾全部敗育。
2 芍藥週年供花原理
2.1 花芽分化
據觀測，北京地區大田種植的部分芍藥品種6月上旬開始分化葉原基，8月下旬分化苞片原基，進入生殖分化，9月下旬分化萼片原基，10月上旬分化花瓣原基，10月下旬分化雄蕊原基，11月中旬開始分化雌蕊原基，土壤結凍時花芽發育基本停滯[2]。芍藥不同花型間分化過程略有差異，各品種間分化速度有差別。
對於是什麼條件誘導了芍藥的花芽分化，至今仍不明確。大冢文夫曾推測秋季溫度的下降可能是花芽分化的誘因, 但是芍藥在高緯度的長野縣比在低緯度的神奈川縣花芽分化遲, 故不能認為低溫導致芍藥花芽分化。WILKINS和HALEVY[20]認為芍藥花芽的形成是自發的，它並不依賴於溫度或是光週期等外部信號因子的誘導。BYRNE等提出花芽的形成、分化和發育並不需要低溫誘導，但打破休眠和後期花莖的伸長需要低溫。RAYLE 等]認為葉芽原基形成後，如果植株營養基礎及調控激素適宜，芽原基頂端的生長點就會轉入花芽分化階段，否則就只能形成葉芽。
與百合（Lilium brownii）等球根花卉不同，芍藥在低溫積累不夠的情況下仍可正常進行花芽分化，但成花不良，大部分花芽敗育。有研究表明，芍藥花芽處於花瓣原基即可感知低溫誘導開花，而當芍藥花芽處於雌雄蕊瓣化期再人為低溫處理則無法感受低溫誘導作用。即芍藥花芽只有處於花瓣原基—雄蕊原基—雌蕊原基分化階段時才可感受低溫作用，早於花瓣原基及晚於雌蕊原基對芍藥進行低溫處理，花芽敗育嚴重，芍藥發枝數量、著花量和花徑大幅減少。
2.2 生理機制
解除芍藥休眠是實現芍藥週年供應的關鍵，而休眠的起始、終止受激素調控。成仿雲等[16]發現利用GA3結合一定時間的低溫，可提高芍藥成花質量。王歷慧認為ABA促進芍藥休眠，而GA和CTK有利於芍藥休眠的解除，而IAA在休眠前提供能量，休眠結束後促進花芽的生長和分化，但本身不參與休眠過程。芍藥的休眠、生長和開花取決於多種激素的平衡關係，而不是單一激素的含量。
關於低溫解除芍藥芽休眠的生理機制研究較少，而同屬植物牡丹（P. suffruticosa）的開花也需低溫破眠，其生理機制或可解釋芍藥破眠過程的生理變化。蓋樹鵬等[24]指出，牡丹體內的活性氧和自由基在低溫處理初期迅速上升，能使酶保持較低的活性，有利於保持較高膜脂過氧化水平，增加膜脂透性，促進細胞間信息傳遞，促進休眠解除；休眠基本解除時，保護酶活性升高，活性氧被清除，保證了植株免受傷害；膜脂過氧化可能作為休眠解除的信號物質，在早期起作用。
2.3 遺傳機制
對芍藥低溫打破地下芽休眠遺傳機制的研究剛剛起步。張佳平[13]開展了“杭白芍”芍藥芽休眠前後的轉錄組測序分析，將芽休眠前後的差異表達基因劃分為環境響應、代謝和細胞生長髮育相關基因。韓璐璐等[25]以“大富貴”芽為試材，克隆PlGA20ox基因，該基因在芽中表達最高，在低溫解除芽內休眠過程中呈先上升後下降趨勢，且與內源GA3含量呈顯著正相關（P＜0.05），外施赤黴素增加GA3含量可抑制PlGA20ox表達。
3 研究展望
芍藥“富貴、吉祥”的花文化內涵深受人民喜愛，研究芍藥促成和抑制栽培技術，實現芍藥花週年供應具有非常重要的現實意義[26]。芍藥週年供花是目前研究的熱點領域之一，涉及問題較多，建議應在以下3個方面更多地投入研究力量。
3.1 芍藥休眠和破眠機理
前人在芍藥催花技術、芍藥花芽分化進程等方面取得可喜進展，但對休眠機理的研究還不夠系統和深入，缺乏對芍藥花期調控生理機制和遺傳機制的深入研究。一些基本問題尚無定論，如芍藥休眠解除的信號傳導物質是什麼？芍藥成花是否和牡丹一樣以赤黴素為主，還是以春化途徑、自主途徑為主？
3.2 品種篩選
芍藥促成栽培一般選成花率高和對促成栽培技術敏感的品種；若盆栽芍藥促花，還要求適應性強、株型低矮緊湊和根短；切花則要求切花產量大、花枝長、花枝耐儲藏等；抑制栽培選取耐低溫儲藏和生長期耐熱性強的品種。但目前對各芍藥品種是否適宜花期調控及針對特定品種的花期調控措施的研究尚需深入。
3.3 精準調控
目前芍藥花期調控中存在花蕾敗育、成花率低、成花質量差等現象，可研究芍藥花芽形成與分化進程，敗育蕾與正常花蕾碳、氮營養代謝差異，提高成花質量；掌握各芍藥品種的冷量積累和熱量需求，建立芍藥花期預報與品質預測的數量模型，實現芍藥花週年精準供應。
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