可愛有沒有具體的定義？
至少這個概念，在寵物身上是可以具象化的。
例如它們軟趴趴的耳朵，就不知正中了多少人的紅心。
其實不僅僅是耳朵，只要細心點你總能發現這麼一個事實。
相比它們的野生祖先，這些馴化過的動物總有一系列激萌的特徵。
就像被打上印記般，它們臉龐更圓更扁、吻部更短、牙齒更小、尾巴更短等。
不信可以與它們的祖先做個對比，狗與狼、家豬與野豬、奶牛和原牛、家兔與野兔等。
那麼這些動物僅僅是為了表現得更萌、更可愛來討人類歡心？
還是人類從一開始，就對所有這些可愛的特徵進行過刻意的挑選？
事情可能遠比我們想象中要複雜。
查爾斯·達爾文
其實早在140年前，查爾斯·達爾文就發現這類奇特的現象了。
不過連達爾文本人，也未能探明其中原因。
所以這個難題，也是遺傳學中最古老且又懸而未決的問題之一。
最開始，引起達爾文注意的，是自家育種的各類鴿子。
之後他更將自己的研究擴大到幾乎所有家養動物中，從雞、鴨、貓、狗到豬、牛、羊和馬。
於是到1868年，那本900頁厚的《動物和植物在家養下的變化》就這樣面世了。
與它們的祖先相比，這些被人類馴化過的動物，除了更溫順外，還共同表現出了一系列獨特的外貌變化。
它們的耳朵變軟下垂、臉變圓、口鼻變短、顱骨變小、尾巴更短更卷。
特別是它們的皮毛，更是出現獨特的各式斑點，例如黑白相間的馬、各種花貓等。
對於這些馴化後出現的特徵，現在也有個統一的名字——“馴化綜合徵”（domestication syndrome）。
其實反觀自然界的野生動物，上述性狀都是極少出現的。
例如除了大象之外，還真的沒有哪種野生動物的耳朵是耷拉著的。
而這在家養動物中則遍地都是。
又如皮毛出現的白斑，在家養動物中是再自然不過的事，什麼黑白花狗、貓、牛、馬、豬等。
但在它們祖先的身上，這一性狀卻幾乎沒有出現過。
當時，達爾文自己也對這些性狀的出現，作出了一些嘗試性的推測。
或許擁有某些共同性狀的動物，是人為干預下得以保留下來的。
如黑白相間的色塊能使丟失的家畜更容易被找到；
耳朵的下垂是因為有了人類的庇護，很少受到其他動物的威脅，從而丟失了堅挺的耳朵；
但到目前為止，這些假設大都只針對個別特徵提出。
很顯然，這並不能解釋為什麼這些性狀會同時扎堆出現。
直到有一群“寵物級”銀狐在實驗室中被培育出現，遺傳學家才瞥見一絲端倪。
這個實驗始於1959年，到現在已經有近60年的歷史，卻還在繼續進行著。
銀狐其實是黑化（Melanism）的赤狐（Vulpes vulpes），通體黑色或灰色，只有尾巴尖兒上有一撮白毛
首先，銀狐的皮毛是極其珍貴的，蘇聯政府當時是希望通過養殖銀狐來獲取皮毛。
而遺傳學家迪米特里·巴利耶夫（Dmitri Beliaïev），正是皮毛動物研究中心的頭兒。
不過，巴利耶夫關心的可不是這些皮毛。
他做這個實驗的主要目的，更多是為了重現人類將狼馴化成狗的過程。
巴利耶夫與他飼養的銀狐
巴利耶夫假設，新石器時代的人類就是根據馴服度來挑選家養動物的。
例如只有溫馴、與人親近的狼，才會被留下，最後丟失野性成為了狗。
於是馴服度，成為實驗中育種的唯一標準。
實驗開始，巴利耶夫先從農場挑選出了130只與人親近的銀狐。
待這些銀狐長大、繁殖後，繼續從中挑選出性格最溫和的一批飼養。
如此反覆，才經過三、四代的人工選擇得到的個體，就已經會像狗一樣搖晃尾巴回應飼養人員。
再過兩代，它們的行為就更像狗了。
不但會對主人嘀咕、嗚咽，還會舔主人的臉龐示好。
不出十代，這些寵物級銀狐就已經與狗狗幾乎無差，甚至會聽主人發號司令，完成取物等任務。
但重點來了，隨著這些野生狐狸性格越來越溫馴。
它們的外表也發生了驚人的改變，普遍都出現了前文提到的“馴化綜合徵”。
更短的吻部，較小的牙齒，耳朵變軟，尾巴變短...
值得一提的是，就連銀狐最值錢的皮毛，也變得斑駁起來，出現了各種花色。
從這整個實驗過程看來，這些可愛的性狀還真不是人類故意挑選出來的。
因為當初的育種選擇標準，只有性格這一項。
這些外貌特徵，反而更像是在挑選脾氣更好、更溫順的後代時產生的副作用。
不光是銀狐，類似的效果還出現在了美洲水鼬和大鼠的馴化實驗上。
科學家們正抱著可愛的小狐狸
那麼問題來了，溫馴的性格，是怎麼跟這一系列可愛的外貌特徵捆綁在一起的？
難道真有“相由心生”這回事？
2014年，終於有科學家提出了一個更靠譜的新假說：
導致了所有這些性狀的“元兇”，正是一類特殊的細胞——神經嵴細胞（neural crest cells）。
在神經管形成的過程中，一些位於神經板兩側的細胞會從外胚層遊離出來，形成位於外胚層之下，神經管之上的神經嵴。
在發育的過程中，原本位於身體背側的神經嵴細胞會遷移至全身各處，繼而發育成一系列功能不同的組織細胞。
包括了頭骨大部、耳軟骨、身體表面的黑色素細胞以及牙乳頭等等。
發育中的胚胎，神經嵴細胞從紅色箭頭指示的方向從外胚層向中胚層遷移
而最值得注意的，便是神經嵴也會影響腎上腺和交感神經系統的發育水平。
這兩者在恐懼和壓力的反應中扮演了關鍵角色，決定動物作出“戰鬥或逃跑”的反應。
其中更低的腎上腺素水平，會讓動物更少地感到緊張和害怕，也更有利於人類馴養。
前面實驗中的被馴化後的寵物級銀狐，其腎上腺素的水平就明顯低於未被馴化的同類。
說到這裡，答案似乎就已經呼之欲出了。
人類在馴化新的物種時，最關心的便是馴服度。
而溫順性格的生理機制，則與腎上腺和交感神經系統的發育滯後有關。
因此反過來說就是，我們將與人近親的動物留在身邊時，往往就已經選擇了那些神經嵴細胞發育有缺陷的個體。
神經嵴細胞對“馴化綜合徵”的影響
所以這也引出了一個非常有意思的現象。
在得到更溫馴動物的同時，所有哪些與神經嵴細胞發育缺陷有關的特徵，也會在無意間被篩選了出來。
這也是動物性格，為什麼會與各類形態學特徵捆綁在一起的原因。
例如馴化的動物身上出現的各種斑點，就是因為控制毛色的黑色素細胞都來自神經嵴細胞。
而最容易出現色素缺乏的區域，如喉下、眼部以上、爪子及尾部等，也正是神經嵴細胞最後遷移到的部位。
此外，馴化過程中出現的面部骨骼變小（包括吻部縮短、下頜減小）、牙齒縮小、耳軟骨下垂等“馴化綜合徵”，都可以用神經嵴細胞的變化解釋清楚。
當然，以上只是解釋“馴化綜合徵”的一個假說而已，目前還有很多問題和不確定性需要被檢測證明。
不過基於“馴化綜合徵”，還有一些更加大膽的假說。
有學者認為，在現代人的進化早期，我們人類也經歷著與這些動物相似的馴化過程。
尼安德特人與我們智人的關係，也有些類似於未被馴化的狼和狗的關係。
相對尼安德特人，我們擁有短小的臉、更小的牙齒、不突出的眉弓。
就算一直被認為是聰明標誌的腦容量，我們也是比不上尼安德特人的。
從猿到人的進化過程中，腦容量是一直上升的。
但很奇怪的是，在最近的時間段（1.5萬年，在進化的歷程中是極其短暫的），人的大腦容量出現了一種相當陡的下降態勢。
智人與尼安德特人頭骨
對此的解釋，便有科學家用到了“自我馴化”一詞。
不同於其他動物的“被馴化”，我們人類是自己“馴化”了自己。
對早期人類而言，更不具攻擊性、自制力強大、不易怒且表現得更願意合作也是一種優點。
在偏好較弱攻擊傾向的生態位中，那些擁有以上特點的個體，也更容易生存和繁殖。
到某段時間的生態位就已經能提供較為充足的營養來源了。
因此為爭奪食物而打鬥就顯得毫無必要，更不利於整個族群的血統傳承。
於是那些攻擊性過強的同類，會不斷被拋棄。
例如女性會發現攻擊性較弱的男性更有吸引力，是因為他們會更好地照顧後代。
又或是那些不斷惹事的惡霸，會被從容地處刑——殺掉或驅逐出群體。
證據是按照遠古流傳下來的原始部落傳統，每一代人中至少有10%的青年男性會被處以極刑。
而關於自我馴化的假說，其實在人類的近親——倭黑猩猩的身上也有體現。
與充滿強姦、兇殺和內鬥的黑猩猩相比，倭黑猩猩幾乎都是和平主義者。
此外，它們也有較小的頭骨、犬齒更短等特徵。
美國杜克大學的布萊恩·黑爾(Brain Hare)的研究就認為：
黑猩猩和倭黑猩猩的共同祖先在100-200萬年前，就因剛果河的形成被分成了兩波。
倭黑猩猩（左）黑猩猩（右）
這也形成了兩個不同的生態位。
北方種群因為要和大猩猩爭地盤搶食物，就變成了攻擊性更強的黑猩猩；
而南方種群則因為環境安全輕鬆，則演化成了不好鬥的倭黑猩猩。
由此可見，自我馴化現象可能比人們過去認為的更加普遍。
倭黑猩猩也被稱為“嬉皮猴”
雖然想要將自我馴化基因所賦予我們的生理、心理和行為的特徵解釋清楚還需要花更多的功夫。
但這並不妨礙我們開一下腦洞。
其實相對其他被淘汰了的人種，我們人類也與寵物一樣擁有著更可愛的外貌。
至少外星人想要養寵物時，應該也會選擇更溫順、文明的人類。
Wilkins AS, Wrangham RW et Fitch WT. The "domestication syndrome" in mammals: a unified explanation based on neural crest cell behavior and genetics.Genetics.2014
William Tecumseh Fitch.寵物是怎麼長出奇特斑點和耷拉耳朵的？.貝塔-魚譯.果殼網.2015.01.21
Vincent Nouyrigat.馴化的秘密.朱琳譯.新發現
Lyudmila Trut, et al. Animal evolution during domestication: the domesticated fox as a model. Bioessays. 2009
Kathleen McAuliffe.If Modern Humans Are So Smart, Why Are Our Brains Shrinking?Discover.2011.01.20
Colin Barras.The tamed ape: were humans the first animal to be domesticated?.New Scientist.2018.02.21
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作者系網易新聞·網易號“各有態度”簽約作者