在動物界中，存在著種類繁多的兇狠器官，其中最誇張、最奪目的莫過於長牙、利爪、尖角。然而這些器官的演進並不是為了抵禦、反擊兇猛的掠食者。令人意想不到的是，推動這些器官演化得更大、更強、更威猛的動力只有一個，性。
來自米蘇拉市蒙大拿大學的生物學專家道格·埃姆倫（Doug Emlen）專門研究動物身上的攻擊性器官，對此他指出：“無論你是不是動物學家，其實任何人對長牙、尖角都有相同的直覺判斷——只有雄性動物才擁有這類炫目的器官，它們又像武器，又像是展品。”
在動物世界中，這種為了交配應運而生的攻擊性器官極為常見，在昆蟲、魚類、甲殼類、爬行類、哺乳類中比比皆是。就拿哺乳類來說，即使是獨角鯨、犀牛、麋鹿這些相差很大的動物也都擁有類似的攻擊性器官。甚至包括已經滅絕的動物，比如三葉蟲和恐龍，在遠古時期它們都曾經炫耀著身體上精緻的凸起。
無論是案例的數量還是多樣性，所有這些物種都可以證明一點：為了快速而順利地繁殖後代，雄性動物的進化之路已經變成了一場軍備競賽。
© Storytrender
2008年，當埃姆倫為學術期刊《生態、進化及其系統學科的年度總結》（Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics）撰寫一篇學術論文的時候，他與編輯的日常對話就是一次次說服編輯允許他在文中插入一些圖片——準確地說，是足足佔滿了7個頁面的奇幻風格線稿，描繪了自然界中280多種生物的攻擊性器官，這些器官包括突刺、長角、鹿角、鉗螯、尖牙、利爪，以及比例失調的巨大下顎，甚至還有鋸型或矛型器官。下圖只是280多種器官中的一部分。
（www.annualreviews.org/doi/full/10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173502）
© College of Humanities and Sciences, University of Montana
十幾年後的今天，科學家們仍然被兩個問題困擾，爭論不休。其一，對於這些雄性攻擊性器官的演化，雌性的選擇具體可以帶來怎樣的影響？其二，目前已知這些攻擊性器官的外貌千差萬別，即使是在基因極為相近的兩個物種之間也存在巨大差異，那麼到底是什麼因素導致了這些差異？
但目前科學家們至少確認了一件事，所有這些千差萬別的攻擊性器官全部都是為了成功交配才進化成如今這個樣子的。
雌性爭奪之戰
正如這些攻擊性器官的外型千差萬別，武鬥的方式以及場面同樣相去甚遠。比如因為雄性長有類似犀牛角的長角而得名的犀牛甲蟲，其雄性個體的發情期打鬥就相當特別。
首先，雄性個體會在樹枝上佔領某些分叉的低處，因為在這些樹枝的更高處分泌有對於雌性至關重要的樹汁，而樹汁則是雌性產卵前必不可少的營養來源。爭鬥的目標就是爭奪這條雌性犀牛甲蟲的必經之路。
© Science Friday
每當犀牛甲蟲的雄性個體狹路相逢都會比較雙方長角的尺寸，如果相差不多打鬥就一觸即發，雙方都會使用自己的長角試圖把對手或掀翻或挑翻，甚至從高高的樹枝直接拋落到地面。
© Reddit / Happy_Guy420
絕大多數的雄性招潮蟹都會守護自己為交配準備的洞穴，決鬥中的雄性會用巨大的蟹鉗互相推搡或者拍打——在這個過程中如果打鬥進一步升級，兩隻雄性個體會夾住對方的蟹鉗比試力氣，看上去像某種握手暗號。如果其中一方確信自己的力量處於上風，就可以將對手從洞穴的洞口處趕走。
© PBS Nature
埃姆倫提出，只要滿足三個先決條件，這些攻擊性器官就會開始進化。其一，雄性個體之間必須為了生存資源而打鬥，比如食物或者雌性。其二，雄性有可能成功保衛自己對這些資源的佔有地位。其三，該物種的雄性爭鬥方式是一對一爭鬥。
但這種打鬥幾乎不會出現致命傷，甚至極少出現重傷。科學家們認為，這一現象可以支撐目前對攻擊性器官用途的猜測——它們的設計、優化初衷就是用來更好地進行權力鬥爭，而非帶來破壞與滅亡。
© The Conversation
埃姆倫還指出：事實上，攻擊性器官在尺寸方面的差異相當懸殊。他以麋鹿舉例，成年雄性個體的體長最多可以相差2倍，然而它們的鹿角尺寸可能相差超過30倍之多。而且這些美觀的攻擊性器官通常都只能起到威懾作用，只有在兩個雄性個體尺寸相當接近的時候才會爆發肢體衝突。
觀賞性武器
隨著攻擊性器官向更大更奪目的方向進化，它們會迫使雄性個體付出不小的代價，不僅要支付巨大的能量長出這樣巨大的器官，還要在舉手投足之間都負擔器官的重量。（有時候付出的代價是非常多樣化的，比如雄性招潮蟹一生只能用一隻小鉗子進食海藻。）
科學家們對這些攻擊性器官進行研究後發現，無論是對營養均衡、寄生蟲危害、身體結構壓力負荷，或者整體健康程度而言，這些器官的尺寸的輕微改變都會給生物個體帶來巨大影響——因此，只有最健康、最強壯的生物個體才會長著最令人歎為觀止的巨型器官。
© Gary Kramer
因此，研究者認為誇張的攻擊性器官首先可以釋放可信度極高的性信號，準確地顯示了個體的健康程度。研究者還發現，這種性信號還不僅僅是體現了身體的健康程度。
一項研究調查了將近200頭伊比利亞馬鹿鹿角的尺寸以及鹿角結構的複雜程度，並且發現鹿角越大、越複雜的雄性個體往往擁有更大的睪丸，以及遊動速度更快的精子。根據大量類似的研究證據，很多生物學家都相信越大的攻擊性器官就越能把個體的生殖優勢廣而告之。
（onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/）
（royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2004.2933）
© Nouvelobs
當埃姆倫確信這些大型器官的進化目的主要是雄性之間的鬥爭，來自華盛頓州斯波坎的岡薩加大學的比較生理學家布魯克·斯旺森（Brook Swanson）指出，幾乎可以肯定地說，雌性個體在選擇雄性交配對象時，就是在評估這些大型器官傳遞的信號。他提出：“絕大多數情況下，就算一隻雄性個體打敗了所有的雄性競爭者，雌性個體仍然擁有選擇交配對象的權力。”
仍然以招潮蟹舉例，招潮蟹屬中超過100多個種類的雄性個體都擁有巨大的蟹鉗，研究者發現，那些雌性個體對交配對象相當挑剔。有些雌性個體會在多個雄性招潮蟹的洞穴之間遊蕩，比較那些雄性的蟹鉗尺寸，觀察雄性揮舞蟹鉗的動作，最終才會選擇一隻雄性進行交配。 斯旺森說：“我們當然不知道這些雌性在想些什麼，但很明顯地，當時的它們的確在處理相當數量的複雜信息。”
（academic.oup.com/cz/article/65/1/83/5050399）
© CBS
儘管科學家們相信這些攻擊性器官主要是在繁殖行為中扮演重要角色，但在一些案例中，它們也可以用來震懾並反擊掠食者，這就好像進化帶來的一個附加優勢。麋鹿的鹿角就是一個很好的例子。不像其他北美洲的鹿科動物（Cervidae），麋鹿的鹿角從上一年8月的交配季節就已經長成至最大尺寸，最晚直到次年的3月才會自然脫落，期間它們比其他鹿科動物保有鹿角的時間要長得多。
© Youtube / National Geographic
來自蒙大拿大學的博士生馬特·梅茨（Matt Metz）及其團隊在黃石國家公園進行的研究發現，從上一年8月到次年3月，野生狼群在捕食麋鹿時攻擊有鹿角雄鹿的可能性要比攻擊無鹿角雄鹿的可能性低3到4倍。
（doi.org/10.1038/s41559-018-0657-5）
梅茨指出，由於目前的野外觀測極少發現麋鹿會主動利用鹿角進行自衛，而是更傾向於揚起前蹄並踢打掠食者，因此可推斷這些巨型的鹿角起到了很好的震懾作用。他還補充道，認為鹿角屬於自衛性質武器的推斷站不住腳，因為如果真的是這樣，那麼鹿科動物沒有必要季節性脫落鹿角，而且無論雄性和雌性都應該擁有這種武器。
© Imgur
適當裝飾與過度堆砌
至於為什麼自然界中的動物器官會出現如此複雜繁多的形狀和形態，這仍然是個謎題。斯旺森指出，進化過程具備一個普遍適用的規則，就是進化傾向於增強或誇大已經存在的器官和結構。比如螃蟹和龍蝦的鉗、螯結構就在進化過程中變得越來越大。至於其他的節肢動物，比如蜘蛛、昆蟲或者甲殼類動物，它們的外骨骼會慢慢進化出巨大的突出結構，比如在昆蟲界常見的鉗子、長角或者巨大的下顎。
進化生物學家艾琳·麥卡洛（Erin McCullough）在研究不同犀牛甲蟲與它們長角的形狀時發現，攻擊性器官的外型還與打鬥的方式及地點有關。當她還是埃姆倫的學生時，曾經連續兩年夏天在臺灣省研究日本有角甲蟲，並留下大量雄性打鬥的視頻素材，這種甲蟲最明顯的特徵就是頭部前端類似乾草叉形狀的長角。
麥卡洛又將這些甲蟲的視頻與大力神長戟大兜蟲（Dynastes Hercules）、豎角兜蟲屬（Golofa）雄性的打鬥視頻進行比較，前者的長角非常巨大呈現鑷子形狀，而後者的長角更細，更像短劍。雖然每一種兜蟲的戰鬥方式略有不同，但總體來說打鬥的輸贏都是以將對手掀翻或推落樹枝、竹節為準。
© The Nod
麥卡洛仍然在推進她的研究，她目前是紐約州雪城大學的一位博士後研究員。首先，麥卡洛測量了將中等大小的雄性從樹枝上推開需要多少大的力。第二步，她對這種小動物的角進行了CT掃描，在計算機中建立了三維模型，並使用模擬工具計算當這樣的力施加在長角上會造成怎樣的壓力與磨損，以及長角的結構是否能夠經受這樣的力道。
（www.pnas.org/content/111/40/14484）
這一項研究的最終結論是，她發現每一種兜蟲獨特的長角結構都恰好適用於其獨特的戰鬥方式。麥卡洛認為：“這一研究結果也許已經很大程度上解釋了為什麼不同生物的攻擊性器官相差如此懸殊。”
去年10月份，一個國際研究小組使用相同的三維建模研究方法對遠古鹿科動物的鹿角進行模擬測算，最終研究人員指出，地球上存在過最大的鹿角——12英尺寬、5英尺高的愛爾蘭麋鹿（Megaloceros Giganteus）鹿角——同樣是被雄性用來內鬥的武器。（譯註：該鹿角結構的尺寸約3.7米寬、1.5米高。）
© New York Times
對此麥卡洛表示，最嚇人、最炫目的攻擊性器官往往並不是最危險的，也很難真正造成致命傷。她認為很多形態特徵都只是提升攻擊性器官的美觀程度而已，比如在原有結構上出現的誇張捲曲或多餘的分叉。
恐龍的多“角”戀
事實上，地球上出現過最大的動物攻擊性器官，很多都是恐龍的頭部飾品。比如角龍科（Ceratopsid）中的三角龍，其長角與頭部的褶邊蓋板就是很好的例子。它們的習性與今天的北美馴鹿有很多相似之處，都是大型群居食草動物，都生活在廣袤開闊的地貌。
來自舊金山加利福尼亞科學院的資深主任，古生物學家斯科特·桑普森（Scott Sampson）認為：“它們之所以當仁不讓地稱為地球上有史以來頭骨最大的陸地動物，很大程度上歸功於頭部這些巨大的骨質結構。”
© CBS
當然了，根據化石推測恐龍習性絕非易事，哪怕只是根據化石判斷其性別往往都相當棘手。不過多年來古生物學家一直在爭論這種奇特面部裝飾的真正功能——是用來確保其他恐龍都能快速辨識出三角龍這一物種，從而識別敵我關係？還是用於雄性之間的攻擊以及向雌性釋放交配信息？或者是人們最初最直接的猜測，自衛與防身？
不過桑普森表示，在多年的研究中有幾條證據說服了他本人，讓他確信這些角的是繁殖領域中的內鬥武器，或釋放交配信號的展示工具，而非抵禦掠食者的長矛厚盾。
其一，也是重要的一點，這些特殊結構直到生物個體達到成年體型，或者達到生殖年齡後才會真正長成。其二，桑普森表示相對於肉食性掠食者的尖牙利爪，草食性恐龍的長角、尖刺或者褶邊骨板其實是“破爛不堪”的。 有些太薄，甚至薄得太容易破碎，而另一些所謂的自衛武器甚至向反方向彎曲生長。
以華麗角龍屬（Kosmoceratops）為例，這是一種在美國猶他州南部地區發現的恐龍，其化石表明它們的面部長有15根長角，有些在其頭骨頂端，也有些長在褶邊周圍，有些甚至反向朝著自己的面部中心延伸。
（www.eartharchives.org/articles/kosmoceratops-was-the-frilliest-of-all-the-ceratopsians/）
© Scratching the Surface
桑普森說：“目前我非常確信這樣的特徵僅僅是用於展示而已。”他認為角龍科在面對掠食者時，更有可能單純地將自己的巨大體型作為抵抗攻擊的防禦方式。
無論是白堊紀晚期裝備著長矛厚盾的遠古巨獸，還是今天揮舞著精緻長角的現代昆蟲，生長並終生攜帶這些華麗的武器註定要消耗巨大的能量。一頭成年雄性麋鹿與其鹿角的關係，大致相當於一名體重180磅（譯註：81.6公斤）的男子在脖子上掛一條12磅（譯註：5.44公斤）的金項鍊。
不過這些付出都是值得的。斯旺森指出：“根據大量物種的交配機制，如果個體無法生長出適合的攻擊性器官，那麼其成功率只能是零。如果你是其中的一份子，除了強行被捲入這場遊戲以外，你根本毫無選擇。”
譯/雷格西&路易
校對/姊畑支遁
原文/www.scientificamerican.com/article/the-weapons-of-sexual-rivalry1/
本文基於創作共同協議（BY-NC），由雷格西&路易在利維坦發佈
文章僅為作者觀點，未必代表利維坦立場
閱讀更多 穿插游擊隊 的文章
